Kapittelet omhandler følgende emner:

Modningssyklus
Årsaker til tidlig modning
Kjønns- og modningsbestemmelse
    Størrelse
    Utseende
    Ultralyd
    Stryking og biopsi
    Blodprøver / hormonprofiler
Modningskontroll
    Sult/redusert fôring
    Økt energiforbruk
    Lysstyring/tilleggsbelysning

Innledning

I det følgende vil jeg gå inn på en del forhold om modningen til kveite. Dessverre er det mange hull i vår kunnskap om dette. Jeg kommer også til å ta opp bruk av kunstig lys som metode for å stoppe eller utsette modningen, men det er gjort altfor få kontrollerte forsøk til å kunne gi noe entydig svar. Jeg vil derfor ta meg den frihet å referere til torsk enkelte ganger for å vise hva som kan skje, jeg vil eksplisitt gi beskjed om at dette gjelder for torsk, tilsvarende undersøkelser eksisterer ikke for kveite.

Tidlig kjønnsmodning til hannkveite i oppdrett er fremdeles et problem. I kveiteoppdrett er alder ved første kjønnsmodning oftest 2-4 år for hannene, ofte mer enn 6 år for hunnene. Foreløpig medfører derfor ikke kjønnsmodning hos hunnene noe problem, da de slaktes før de modner. For hannene derimot, har kjønnsmodningen en betydelig effekt på videre vekst. Figuren nedenfor illustrerer veksten til umodne fisk (hovedsakelig hunner), og ulike grupper med modnende hannfisk. Som en ser, stagnerer veksten nesten helt hos hannene som modner.

Fig 1: Kjønnsmodning. Fra Holm m.fl. 1996.

Vi har også indikasjoner på at selv umodne hanner vokser dårligere enn umodne hunner. Det er indikasjoner på at modnende hanner taper tilvekst mer enn ett år før de faktisk gyter. Tap av vekst gjennom gytesesongen medfører lengre oppholdstid i anleggene, og energiforbruket som følge av oppbygging av gonader og gyting, - inkludert gyteatferd - medfører økte fôringsutgifter. Tidlig modning hos hannene er derfor et stort problem i oppdrett av kveite.

Modningssyklusen til kveite

Den årlige reproduksjonssyklusen til kveite er styrt av indre rytmer, disse synkroniseres ved hjelp av ytre rytmer. Lys er antagelig den viktigste på våre breddegrader, selv om andre rytmer slik som temperatur, næringstilgang og andre kan ha en viss innflytelse. Hvordan disse rytmene påvirker hormonsystemet er ikke helt klarlagt for noen arter. Pubertet til hannfisk (definert som overgangen fra en seksuelt umoden juvenil til en moden voksen) markeres med igangsettelsen av spermatogenesen. Spermatogenesen betegner prosessen som leder fra stamceller til modne sperm. Alder ved modning influeres av en rekke faktorer slik som genetiske, ernæringsmessige, vekst og andre.

Utviklingen av egg og sperm frem mot gyting starter med en celledeling og differensiering fra emner til enten sperm - eller egg. Denne prosessen antar en at skjer på økende daglengde, dvs. om våren i hvert fall ett år før kveiten faktisk gyter, men det er mulig at det skjer enda tidligere. Resultater fra torsk kan indikere at senhøstes (minst 1,5 år før gyting) er en viktig periode. Disse emnene utvikles videre til en til slutt har funksjonelle sperm eller egg klar for gyting.

Figur 2. Skjematisk fremstilling av omtrentlig antall timer lys gjennom året på vestlandet. Normal gyting er indikert. Loddrette linjer markerer årsskifte.

Årsaker til tidlig modning

Lav alder ved kjønnsmodning skyldes trolig de gode ernæringsmessige forholdene i oppdrett, da hurtig vekst ofte forbindes med tidlig kjønnsmodning. Den raske veksten medfører også forhøyede energilagre hos oppdrettskveite i forhold til villkveite. For andre arter er det antydet at størrelsen på energilagrene, - eller oppbyggingen av energilagrene - er en viktig årsak til at hanner modner tidlig. I så fall er det et begrenset tidsvindu (kritisk periode) hvor en slik beslutning tas. Vi vet ikke helt når dette er, men for torsk kan det se ut som at det skjer før fisken er ett år gammel. Siden en i oppdrett har forhold som basert på disse teoriene  skulle tilsi tidlig modning, må vi inntil videre forvente at problemet med tidlig kjønnsmodning vil vedvare, og må fokusere på tiltak for å utsette alder ved modning.

Kjønns- og modningsbestemmelse

Det er ikke helt enkelt å kjønns- eller modningsbestemme kveite, men noen metoder er tilgjengelig.

Størrelse

Siden veksten til hannfisk stagnerer med modning, vil normalt sett den største fisken hovedsakelig være hunner. Men denne forskjellen fremkommer ikke før etter at hannene er modnet, før dette finner vi bare små forskjeller. Forholdet mellom lengde og bredde gir ingen sikker kjønnsidentifikasjon, og ingen indikasjon på modningsstatus.

Utseende

Det er ingen store utseendemessige forskjeller mellom hann og hunnkveite, eller mellom modnende og umodne individer. Fargetegningene er ikke ulike. Når fisken blir moden kan hannfisken skilles ut.

Basert på resultater beskrevet for stillehavskveite gjorde vi undersøkelser av gattåpningen til kveite, og fant at med en del trening klarte vi å skille fisken på kjønn, men i liten grad mellom modnende og umoden hannkveite. Modnende hunnfisk ble ikke undersøkt.

Papillen er plassert bak i gattet, bakenfor analåpningen. Hos hunnfisken ligner denne en planteknopp (liten, kón utstikker), og papillen peker bakover mot analfinnen. Hos umodne og tidlig kjønnsmodne hunner er papillen liten, og selve gonoporen er oppsvulmet og virker mer åpen. Også hos hannene er papillen kón, men enden virker trunkert, slik at den får et mer avstumpet utseende. I tillegg er åpningen orientert normalt (90°) på kroppen, og den er større enn hos hunnene. Både urin- og gonoporåpning er synlige i enden av papillen hos mange kjønnsmodne hanner. På umodne hanner er det ofte vanskelig å se gonoporen, men ved å stryke langs kroppskanten klarer en vanligvis å presse den fram et øyeblikk. Denne metoden krever trening, og er vel neppe helt ufeilbarlig. Fordelen er at den er rimelig rask, og foruten håndteringen av fisken er metoden uskadelig.

Fig. 3. Umoden hann   Fig 4. Moden hann

Fig. 5 Umoden hunn

Ultralyd

Ultralydmetoden baserer seg på å visuelt bedømme utseende av bukhule og gonader fra tverrsnittsbilder av fisken. Bildene fås ved at ultralydbølger sendes gjennom fisken, og reflekteres i overganger mellom vev av ulik tetthet, slik som ekkolodd/sonar fungerer. Rognsekkene fremstår som lyse, kornete områder, mens hannenes melkestrenger fremstår som lysegrå til svarte områder. Både farge på ekkoene (dvs. ekkostyrke) og utseende til gonadene er viktige kriterier. Umoden fisk vil derimot ikke ha noen av disse kjennetegnene. Modnende fisk kan skilles fra umoden ved at de har større gonader. Sikkerheten øker med økende størrelse av gonadene, det vil si nærmere gyting.

Gonadene til hann- og hunnkveite har ulik morfologi. En del av hunnkveitens gonader fortsetter et godt stykke bakover i fisken, i en kanal. Hannkveite har ikke denne kanalen. For å skille kjønnene  ved hjelp av ultralyd er altså den sikreste metoden å undersøke om denne kanalen finnes eller ikke.

  
Fig 6: Hunngonade slik den er plassert bak i bukhulen. Fig 7: Dissekerte gonader av hannfisk (venstre) og hunnfisk (høyre)

Ved hjelp av ultralyd kan man finne denne kanalen på hunnkveite på under ett kilo. Formen kan brukes som et kriterium for å skille kjønn fra i hvert fall halvannet år gammel fisk. For å skille modnende fra umoden fisk, må gonadenes størrelse brukes. Basert på gonadestørrelse kan man med sikkerhet skille modnende fra umodne hanner fra november av for førstegangsgytere.
 
   

Fig 8: Ultralydbilde av umoden hunn Fig 9: Rentegnet gjengivelse av fig 8

Fig 10: Ultralydbilde av moden hunn Fig 11: Ultralydbilde av moden hann

I figurene 8 til 11 er ultralydbilder av kveite med ulikt kjønn og modningsstatus gjengitt. Fig 9 viser ovariet (rognsekken) og dets plassering i forhold til beinet. (bare øvre del er tegnet inn). Legg merke til hvor langt bakover kanalen strekker seg i forhold til ovariet og beinet. Dette har ikke hannene. Modne hanner og hunner kan også skilles ved formen på gonaden, hos hunnene (fig. 10) er formen langt rundere enn hos hannen (fig. 11), og ovariet er kornet og grått, mens testis (melkestrengene) er svartere og jevnere i struktur.

Også denne metoden krever erfaring, og at man har et ultralydapparat tilgjengelig. Metoden er ganske rask, men en bruker naturligvis en del tid på å håndtere fisken.

Stryking og biopsi

Ved å stryke gyteklar hannfisk vil en se om denne slipper melke. Det kan være nødvendig å prøve litt før den slipper. Se på bildet hvordan gonaden er plassert. Fsken på strykes litt på skrått ned mot gattet, holdt på begge sider (over og under) av fisken. Denne metoden er ikke brukbar til å skille kjønnene før gyting.

Biopsi består i å ta ut en liten vevsprøve fra rogn eller melke, og analysere denne under lupe eller mikroskop. Prøven tas ved å føre et tynt rør inn i gonaden via papillen (se ovenfor), gi ett lett sug for å løsne vev som tas ut og analyseres. Denne metoden kan være skadelig for fisken, spesielt for umoden fisk. Den er også ganske tidkrevende, og bør bare utføres av opplært og trent personell. Det er betydelig lettere å se egg enn sperm. På fisk som er inne i vitellogenesen (hvor eggene øker i størrelse) er dette ganske kurant, men det kreves en del erfaring for å kunne tolke vevsprøven, både for å skille kjønn på umoden fisk, og bestemme modningsgrad.

Blodprøver/hormonprofiler

En kan bestemme kjønnet ved å se på hormonprofilene fra blodprøver. Analysene som må gjøres på et hormonlaboratorium er dyre og tidkrevende, og er ikke egnet for et stort antall fisk. Dette er i hvert fall foreløpig bare et alternativ for stamfisk.

Modningskontroll

Problemet med tidlig kjønnsmodning er kjent fra andre arter, og en rekke metoder har blitt prøvd for å utsette modningen. Ikke alle disse metodene er utprøvd for kveite.

Sult/redusert fôring

På andre arter har det vist seg at begrenset fôring i spesielle perioder "kritiske vinduer" kan redusere andelen av tidlig modnende fisk. For laks er dette gjort om våren, mens for torsk er det gjort forsøk med sulting opp mot 9 ukers varighet om høsten. Tilsvarende har en fôret torsk annen hver uke gjennom et helt år før første gyting. For laks hadde det en viss virkning, for torsk var det ingen effekt bortsett fra redusert vekst. Men, det er indikasjoner på at vekst første leveåret hos torsk har større betydning for andelen tidlig modnende fisk, men også en markant negativ effekt på vekst. Som nevnt i andre kapitler vil sult eller redusert fôrtilgang hos liten kveite raskt føre til økende andeler av fisk med øye- og bittskader, og en skal være svært forsiktig med slike tiltak.

Sultingsmetoden er ikke undersøkt på kveite, og før dette er gjort i kontrollerte forsøk, og eventuelle klare positive effekter er påvist (uten at det går ut over fiskens trivsel), bør metoden ikke vurderes.

Økt energiforbruk

Antar en at alder ved modning har sammenheng med vekst og energilagre eller energitilgang, kan et alternativ til sult være å få kveite til å bruke mer energi. Dette medfører oftest økt aktivitet, men energiomsetningen kan også styres ved fôrsammensetningen. Torsk som ble mosjonert halvåret før første modning kompenserte for økt energiforbruk ved økt fôrinntak, og mosjonering som sådan påvirket ikke alderen for kjønnsmodning.

Det finnes ikke publiserte undersøkelser av dette på kveite, og metoden kan ikke anbefales.

Lysstyring/tilleggsbelysning

Lysstyring har en positiv effekt på vekst, dette er omtalt i kapittelet Vekst, og behandles ikke her.

Kunstig lys vil påvirke den eksterne synkroniseringen av modningen som er nevnt tidligere. Bare bruk av kontinuerlige lysrytmer har vært undersøkt på kveite. I teorien vil bruk av kontinuerlig lys påvirke modningssyklusen slik:

Den første prosessen som leder til modne sperm eller egg skjer ved en deling av stamceller. Kan en forhindre denne prosessen med bruk av lys kan ikke kveiten modne. En har tidligere antatt at denne prosessen skjer på økende daglengder utover våren. Er dette rett, vil en med bruk av kontinuerlig lys egentlig fremskynde sommeren, og en kan da få enten at prosessen stoppes, eller at en akselererer prosessen. Starter denne prosessen tidligere, dvs. på høsten med minkende daglengder, vil dette medføre at bruk av lys på våren ikke egentlig har noen effekt (lyset på høsten blir avgjørende). Bruker en kontinuerlig lys på høsten kunne en håpe å stoppe denne celledelingen, og derved kveitens mulighet til å kjønnsmodne. Da ville en jo antatt at fisk produsert i intensive systemer med kontinuerlig lys ikke skulle modnet, men se resultatene nedenfor. Den andre perioden å forhindre modningen på er å utsette modningen av egg eller spermcellene. Denne prosessen skjer naturlig utover høsten på minkende daglenger. Setter en da på lys fra sommeren av vil denne prosessen stoppe opp eller raten reduseres slik at selve modningen blir senere. Nå ser det ut til at kveite har en sterk indre rytme, og fjerner en de eksterne synkroniserende rytmene, endres prosessen, men den ser ikke ut til å stoppe helt opp. Det ser ut til at lysstyrken har en klar effekt. En må også skille mellom fisk som holdes innendørs, uten ytre endringer i lys, og fisk som holdes i merder der tilleggslyset skal overstyre det naturlige lyset.

Bruk av kontinuerlig tilleggsbelysning er meget effektivt i å utsette kjønnsmodning hos laks. Tilsvarende undersøkelser er gjentatt i flere ulike eksperimenter på kveite, både i kar på land og i merder, men en har ennå ikke oppnådd tilfredstillende effekt. Bruk av lys skal gjøres med forsiktighet, en kan risikere å fremskynde modningen isteden for å utsette den.
Erfaringene vi så langt har tilegnet oss med bruk av kontinuerlig tilleggsbelysning kan oppsummeres slik:

• Kontinuerlig tilleggslys fra settefiskstadiet heller fremskynder enn utsetter første kjønnsmodning. Det medfører også at modningssyklusen kommer ut av fase, slik at en har modne hannfisk nesten hele året.
• Kontinuerlig lys (i innendørs kar) fra sommeren da fisken var ca 1 år gammel, og kontinuerlig lys fra desember halvåret etterpå, medførte at en del (20 - 30 %) av hannfisken kjønnsmodnet neste sommer (i overkant av 2 år gamle). All hannfisken på dette lysregimet var modnet sommeren deretter, dvs ca 3 år gamle.
• I en gruppe som ble overført fra naturlig til kontinuerlig lys sommeren da de var omtrent to år gamle, modnet nesten 80 % januar året etter, og samtlige sommeren deretter, samtidig som gruppene nevnt ovenfor.
• Hos de som gikk på naturlig lys fra sommeren som ettåringer, eller overført fra kontinuerlig lys til naturlig lys i desember da de var ca. 1,5 år gamle, kjønnsmodnet 50 - 60 % året etter (ca 2,5 år gamle).
• Den behandlingen som i dette forsøket faktisk gav best effekt på andel kjønnsmodne, var å holde fisken på kontinuerlig lys til den var omlag to år gammel (sommeren), for deretter å sette den over på naturlig lys. Da modnet omlag 25 % av hannene den kommende gytesesongen i januar, og det var ingen modne fisk i denne gruppen sommeren derpå. Forsøket ble avsluttet da, men selv om en stor andel av fisken modnet neste vinter/vår, hadde den da nådd slaktbar størrelse. Denne siste gruppen hadde best vekst; de hadde en snittvekt på i overkant av 3 kilo sommeren som 3-åringer.
• Torsk: Gir en fisk kort dag fra sommeren av (7-8 måneder før første modning), fremskynder en modningen med 2-3 måneder, det vil si at den gyter november-desember.
• Torsk: Fisk som holdes på naturlig lys frem til vintersolverv, for deretter å føres over på kontinuerlig lys vil gyte tidligere, investere mindre i gytingen, og avslutte gytingen tidligere.
• Torsk: Fisk som holdes på kontinuerlig lys frem til vintersolverv, for deretter å føres over på naturlig lys vil gyte ett par måneder forsinket i forhold til naturlig gyting. Naturlig gyting året deretter.
• Vi har mindre erfaringer med bruk av tilleggslys for å påvirke kjønnsmodningen i merder, men erfaringen fra torsk tilsier at dette kan bli vanskeligere. Det er differansen i lysintensitet mellom dag og natt som er viktigst for oppfattelsen av daglengde, og en bør derfor dekke til nøtene med lysreduserende dekknøter for å minske påvirkningen fra dagslyset.
• Lysintensiteten som brukes i innendørs kar trenger ikke være høy, forutsatt at en ikke har naturlig lys gjennom vinduer eller åpne dører. Lyset fra forsøket nevnt ovenfor kom fra en 100 W lyspære hengt sentralt over 5 meters kar. Utendørs, hvor det kunstige lyset må overskygge det naturlige, må man øke lysenergien mye, men akkurat til hvor mye har vi ikke data på. De lysbehandlingene som ga best effekt av de nevnt ovenfor er ennå ikke utprøvd i merder.

Revidert: 2005-01-20 11:25:21