Helse og sykdom

Kapittelet omhandler følgende emner:

Bakterier på kveiteegg
    Diagnostikk
Bakterier på larver og yngel
    Hvordan ser man at yngelen er syk?
Vaksinasjon og behandling mot bakterieinfeksjoner
    Behandling med antibakterielle midler
    Vaksinasjon
Virussykdommer
    Infeksjoner med Infeksiøs pankreas nekrose virus (IPNV)
    Nodavirus
Parasitter
Sykdom på settefisk og matfisk

Bakterier på kveiteegg

Fiskeegg har ved gyting normalt en overflate med svært lave eller ikke målbare tall av bakterier. Etterhvert i eggets utvikling vil overflaten koloniseres av bakterier som kan formere seg der. De fleste av disse bakteriene er normalt harmløse og har ikke evnen til å trenge gjennom eggeskallet. En bakterie som er kjent som kan trenge gjennom eggeskall kan være et problem i kveiteoppdrett, Flexibacter ovolyticus. Hittil er denne bakterien kun isolert fra egg og larver av kveite, og ikke fra noen andre arter. Spesielt for bakterien er evnen til å trenge gjennom eggeskallet hos fisk, noe som ellers ser ut til å være en lite utbredt egenskap blant bakterier. Flexibacter ovolyticus kan akkumulere på overflaten underveis i kveiteeggets utvikling. Den kan forårsake betydelig dødelighet før og etter klekking, dersom ikke eggene desinfiseres før skadene er blitt for store. Hvis bakterien klarer å komme inn til innsiden av eggeskallet, støter den på store ressurser, og kan rakst formere seg.

En annen bakterie som bør nevnes selv om den ikke er så vanlig på kveiteegg, er Leucothrix mucor, som kan være vanlig på torskeegg og eggballer av steinbit. Den er karakterisert med lange hyfeliknende tråder, og kan lett forveksles med sopp. Påvekst av tråder med Leucothrix mucor på rogn er neppe dødelig i seg selv, men ved klekking vil larvene lett sette seg fast i de hyfeliknende trådene.

Det har vært spekulert i at sterk påvekst av bakterier kan forårsake oksygenmangel hos egg, men det er lite trolig at dette er tilfelle for kveite. Derimot vil egget i en oppdrettsinkubator klekke i en "suppe" av bakteriene som har akkumulert på overflaten gjennom eggenes utvikling. Noen av disse bakteriene vil kunne forårsake problemer videre i larvefasen. God hygiene i eggfasen, og i forbindelse med klekking, er derfor sentralt for å sikre at larvene klekker i et så gunstig mikrobielt miljø som mulig. Når bakterier gis anledning til å vokse ved hjelp av ressursene fra døde fiskeegg eller -larver vil de raskt øke i antall. Daglig utrøkting av døde individer bidrar derfor til å sikre et mest mulig gunstig mikrobielt miljø. Desinfeksjon av inkubatorer før bruk er også å anbefale, siden en kan hindre at sykdomsframkallende bakterier fra forrige gruppe blir med til den neste. Det kan sjelden observeres problemer før på slutten av eggfasen. Da vil det ofte være for seint å desinfisere. Flexibacter ovolyticus-infeksjoner vil da kunne forårsake overflateskader på egget. Dersom perivitellinmembranen skades vil eggets flyteevne bli påvirket. Desinfeksjon av egg anbefales, dels for å redusere påvekstproblemer, dels for å unngå at påvekstbakteriene fra eggene skaper problemer videre i plommesekkfasen (les også om desinfeksjon av egg i kapittelet Klekkeridrift)

Diagnostikk

Flexibacter ovolyticus på kveiterogn er som nevnt karakterisert av sin evne til å trenge gjennom eggeskall. Dette er synlig som flekker på eggoverflaten. Disse flekkene er lett synlig i lupe og noen ganger også med det blotte øye. Bakterien vokser ikke på næringsrike medier som blodagar, men kan dyrkes på dyrkningsmediet Difco 2216 Marine Agar (Difco, Detroit, USA) ved dyrkningstemperaturer på 10 - 15 ºC. Den er kjennelig som lange bøyelige stavbakterier med en kremgul pigmentering. Den lange bøyelige formen er typisk for Flexibacter-gruppen. Leucothrix mucor ses som til dels lange hyfeliknende tråder, som vokser i rosetter, noe som er svært karakteristisk for denne gruppen av bakterier. Rosettene kan observeres i mikroskop ved 400x. forstørrelse.

Bakterier på larver og yngel

Normalt er fiskelarver ikke eksponert for bakterier før klekking. Ved klekking vil plommesekklarvens overflater bli kolonisert av bakterier. En tarmflora blir etablert i denne perioden, altså før fôropptaket begynner. Tarmfloraen endres ganske mye i forbindelse med startfôring, dels fordi tarmen utvikles og blir mer komplisert, dels fordi det kommer betydelige mengder bakterier inn med fôret og dels fordi tarmens funksjoner endres på en slik måte at det oppstår oksygenfrie "lommer" i den. Fra startfôringen settes i gang vil det være vanlig med anaerobe bakterier i tarmen. Før startfôring vil tarmfloraen være dominert av aerobe bakterier.

Plommesekkfasen kan ofte ha høy dødelighet, og årsaksforholdene kan være mangelfullt dokumentert. Bakterielle infeksjoner er imidlertid vanlig i plommesekkfasen. Bakteriene Vibrio anguillarum, Vibrio salmonicida og Flexibacter ovolyticus er påvist hos kveite. I tilfellene Vibrio anguilllarum og Flexibacter ovolyticus er det bekreftet ved smitteforsøk at bakteriene er den primære årsak til sykdom. Også atypiske stammer av furunkulosebakterien, Aeromonas salmonicida, er isolert fra kveite, men det er ukjent hvorvidt disse er primær årsak til sykdom. Den "typiske" furunkulosebakterien, Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida er neppe sykdomsframkallende hos kveite, men toksiner fra bakterien kan være dødelig for plommesekklarvene.

Tarm er vanligste innfallsport for sykdomsframkallende bakterier i plommesekk-, startfôrings- og avvenningsfasene. Tarmen vil være tilgjengelig for bakterier fra utsiden via en primitiv "gjelleåpning" (pseudobranchene) kort tid etter klekking og lenge før munnen dannes. Vibrio anguillarum transporteres over tarmveggen og transporteres i blodbanen til de forskjellige organer, og kan gi bakterieinfeksjon i blodbanen. Vanlig metode for diagnostikk vil være dyrkning av bakterier fra nyreutstryk. Det samme er trolig tilfellet med atypiske Aeromonas salmonicida. Flexibacter-bakterier kan observeres i mikroskop som lange bøyelige stavbakterier på overflater i forbindelse med hudskader. Slike bakterier er særlig vanlig på kveitehud i forbindelse med solbrenthet.

Gjennom plommesekkfasen lever larven av plommemassen, noe som medfører at infiserte larver kan leve relativt lenge, i praksis til plommemassen er nær oppbrukt. Disse vil imidlertid ha små muligheter til å overleve i en startfôringssituasjon. Startfôrings- og avvenningsfasene er kritiske faser i larveutviklingen, og kan ofte være preget av høy dødelighet. Begge disse fasene innebærer tilpasning til et nytt miljø og et nytt fôr. Vibrio-bakteriene er utpregede såkalte opportunistisk patogene, dvs at de kan overleve på andre måter enn å parasittere fisk, men dersom fisken svekkes vil de raskt kunne forårsake infeksjoner som gir opphav til stor dødelighet.

Hvordan ser man at yngelen er syk?

Plommesekklarver som er infisert med bakterier vil typisk ha en "slapp" atferd. Svømmeaktiviteten er lav og flyteevnen dårligere enn hos normale larver. Redusert appetitt etter startfôring og redusert svømmeaktivitet er de tidligste tegnene som kan observeres. Redusert fôropptak observeres lettest ved observasjon av tarmen, som da vil være tom. Verfisering av bakterieinfeksjoner på plommesekklarver kan enklest gjøres med såkalt immunhistokjemisk analyse, forutsatt at egnede antisera er tilgjengelig. Bakteriedyrking kan gjøres fra homogeniserte plommesekklarver. Etterhvert som yngelen blir større blir det praktisk enklere å blottlegge nyren for å ta nyreyutstryk. Bakteriedyrking kan da gjøres på blodagarskål (Vibrio anguillarum, Vibrio salmonicida og Aeromonas salmonicida) For dyrking av Flexibacter ovolyticus henvises til avsnittet over om Bakterier på kveiteegg.

Vaksinasjon og behandling mot bakterieinfeksjoner

1) Behandling med antibakterielle midler

Ved bakterielle infeksjoner i startfôrings- og avvenningsfasene vil behandling med antibakterielle midler være aktuelt. Slik behandling må foreskrives av veterinær. Badbehandling med 150 mg/l flumekvin i tre dager er vist å gi tilstrekkelige konsentrasjoner av flumekvin i kveitemuskel til å drepe bakterier. Praktisk gjennomføring av behandlingen vil vanligvis kunne skje i små vannvolumer som luftes med akvariepumpe. Ved overflateskader er påføring av flumekvin mulig, men har liten dokumentert effekt.

2) Vaksinasjon

Det finnes kommersielt tilgjengelige vaksiner mot klassisk vibriose og atypisk furunkulose på markedet. Rutinemessig bruk av slike vaksiner på hele populasjonen anbefales på det sterkeste. Tidspunkt for når vaksinasjon er hensiktsmessig vil variere mellom ulike arter. For tidlig vaksinasjon vil forårsake toleranse heller enn beskyttelse mot et antigen, og må derfor unngås. Generelt vil det være hensiktsmessig å vaksinere kveite med dyppvaksinasjon etter avsluttet avvenning. Kjøper av yngel bør forvisse seg om at yngelen er vaksinert, og få oppgitt hvilken vaksine som er brukt.

Virussykdommer

To virussykdommer er kjent fra kveite i Norge. Disse er Infeksiøs pankreas nekrose virus (IPNV), og nodavirus, som gir opphav til sykdommen VER (Viral Encephalopati og Retionpati)

Begge er dokumentert å ha forårsaket betydelig dødelighet. I motsetning til bakterier er virus avhengig av vertsceller for å kunne formere seg, og bør derfor alltid betraktes som obligatorisk sykdomsframkallende organismer. Det er imidlertid vel dokumentert at det finnes bærertilstander, der fisken er infisert, og kan skille ut viruspartikler, men forøvrig ikke viser tegn på sykdom. Når slik fisk gyter, kan virus overføres vertikalt til avkommet via egg, og kanskje også melke, noe som er dokumentert både for IPNV og nodavirus fra andre arter enn kveite.

Vi må regne med at det vil komme flere virussykdommer i kveiteoppdrett enn de to som er kjent til nå. To aktuelle virusgrupper er rhabdovirus og herpesvirus, som begge er kjent fra flatfisk. Rahbdovirusinfeksjoner (viral hemoragisk septikemi, VHS) er rapportert fra piggvar i Skottland og Irland, og et liknende virus er rapportert fra den japanske flatfisken hirame. Herpesvirusinfeksjoner er også rapportert fra piggvar i Skottland og Wales.

Utvelgelse av smittefri stamfisk, overvåkning av epidemiologi og hygienerutiner som kan hindre horisontal sykdomsspredning vil være de eneste tilgjengelige mottiltak. Foreløpig finnes det ingen vaksiner som kan forebygge virusinfeksjoner hos kveite. Utviklingen av nye vaksiner basert på rekombinant DNA-teknologi går stadig raskere, og disse vil forhåpentligvis vil kunne tas i bruk etterhvert. Generelt er virusdiagnostikk vanskelig, og må overlates til fagfolk.

Infeksjoner med Infeksiøs pankreas nekrose virus (IPNV)

IPNV er vel dokumentert fra laks, og er i dag, ved siden av lakselus, en av de økonomisk viktige sykdommene i laksenæringen. Infeksjoner med IPNV eller beslektede virus er dokumentert fra en rekke forskjellige fisk. Navnet Infeksiøs pankreas nekrose virus er egentlig litt misvisende. Nekroser (celledød) i pankreasvev, som er karakteristisk hos laks, forekommer ikke alltid hos andre arter, og heller ikke alltid hos kveita.

IPNV hører til de såkalte birnavirus. Inndelingen av denne virusgruppen i såkalte serotyper er basert på deres immunologiske egenskaper. Den vanligste serotypen i Norge er serotype Sp, som er kjent både fra laks, kveite og piggvar. IPNV isolert fra kveite likner svært på de tilsvarende virusisolatene fra laks.

IPNV-infeksjoner hos kveite er hittil registrert i Norge og Skottland. Dødelighet i oppdrettsanlegg kan overstige 90%. I felt er det kun registrert dødelighet på yngel i størrelsesorden 0,1 - 4 gram, mens smitteforsøk viser at også plommesekklarver er mottakelige for smitte. Syk fisk viser rotasjon rundt lengdeaksen. Hvite tråder av faeces og tarmvev kan henge fra gattet. I lever, nyre og milt kan nekrose ses på histologiske prøver, og en kan se avstøting av tarmvev. Nekrose i pankreas er bare observert etter naturlige utbrudd, og ikke etter eksperimentelt påført smitte. I smitteforsøk har en sett en tendens til at mottakeligheten for infeksjon stiger ved høyere temperatur, og avtar med økt størrelse på fisken.

Nodavirusinfeksjoner

Nodavirus angriper sentralnervesystemet. Slike virus er hittil beskrevet fra 22 ulike marine beinfiskarter over store deler av verden. Opprinnelig er nodavirusene kjent og beskrevet fra en del insektarter. Nodavirus forårsaker sykdom hos larver og yngel, og i sjeldnere grad hos større fisk. Nodavirusinfeksjoner forårsaker skade i nervevev, hovedsaklig netthinne, hjerne og ryggmarg. Siden sentralnervesystemet blir skadet, gir infeksjonene opphav til vesentlige atferdsendringer. Vanligvis er det disse som først blir lagt merke til. Kveitelarvene slutter å spise, og blir raskt avmagret. Unormal svømmeatferd som rotasjon rundt lengdeaksen og sirkulære bevegelser er vanlig Døende kveiter blir ofte liggende med blindsiden opp.

Som foreløpig diagnose vil atferdsendringene være et viktig kriterium. Det fins to avanserte laboratoretester som vil bli brukt dersom det er mistanke om VER:
1. Viruset kan påvises ved hjelp av en prosedyre for revers transkriptase polymerase kjedereaksjon (RT-PCR)
2. Viruset kan påvises i vevsprøver hos infisert fisk ved hjelp av immunhistokjemisk metodikk.

I smitteforsøk med plommesekklarver av kveite ble viruset først påvist i den forlengede marg, og spredte seg deretter bakover i ryggmargen og forover til hjernen. Netthinnen var det siste organet som ble affisert. Nodavirus er påvist i celler utenfor nervevev. Det er ikke kjent hvilke faktorer som påvirker virusets evne til å infisere nerveceller. Mye tyder på at målcellene må nå et visst utviklingsstadium før infeksjon er mulig. Dette stadiet nås i løpet av plommesekkfasen, og dødelighet inntrer i fjerde uke etter klekking ved 6°C. Observasjoner av nodavirusinfeksjoner på kveite i oppdrettsanlegg er i alt vesentlig knyttet til startfôringsfasen, men det er mulig at selve infeksjonen kan finne sted allerede i plommesekkfasen. Smitteforsøkene viser at dersom virus introduseres i tilstrekkelige mengder må en regne med rask smittespredning og høy dødelighet. Faktorene som styrer oppformering av viruset vet vi lite om, og ingen kan i dag gi noe sikkert svar på hvorfor viruset plutselig bryter ut i en gruppe men ikke i en annen.

Nodavirusinfeksjoner er assosiert med karakteristiske forandringer i vevet. På vevspreparater kan en lett se ødeleggelse av nervevev med tilhørende dannelse av væskefylte hulrom i cellene. I slike celler er det lett å påvise viruset med immunhistokjemisk metodikk.

Nodavirusinfeksjoner har gitt opphav til betydelig dødelighet i flere kommersielle produksjonsanlegg for kveiteyngel i Norge, i hvert fall fra 1995. Det er godt dokumentert at nodavirusinfeksjoner representerer en vesentlig produksjonsbegrensende faktor i norsk kveitenæring.

Parasitter

En mikrosporidieart i slekten Nucleospora er funnet i oppdrettskveite med kraftig oppsvulmet milt og baknyre. I nyren ble det påvist degenerasjon av vevet. Mikrosporidiene er obligate intracellulære parasitter med svært resistente sporestadier. Sannsynligvis smitter de fra fisk til fisk via sporene. Mellomverter er ikke kjent, men det har vært spekulert i smitte via zooplankton. Mikrosporidiene kan forårsake redusert immunforsvar hos verten.

Trichodina sp., som er en gruppe tallerkenformete ciliater, er vanlig hos mange fiskearter. Fra kveite kjenner vi Trichodina hippoglossi. Dette er en relativt stor art, ca. 80mm i diameter. Kraftige infeksjoner kan opptre ved temperaturer over 15°C. Sykdomstilstanden trichodiniose er mest utbredt på yngel. Såvidt vi vet smitter Trichodina sp. direkte. Fisken får et gråblått skjær i huden, ofte med punktblødninger. Under slike betingelser kan Trichodina sp. opptre som ektoparasitter og ernære seg av avslitt epitel. Ved høy tetthet av Trichodina hippoglossi kan dødeligheten være betydelig. Fisken får osmoreguleringsproblemer og redusert almentilstand som følge av blødninger, med økt fare for påfølgende bakterie- eller virusinfeksjoner.

En del tarmparasitter infiserer kveita via fôring med naturlig zooplankton. Dette gjelder iktene Derogenes varicus og Hemiurus sp., bendelmarken Bothicephalus scorpii og rundmarken Hysterothylacium aduncum. Bortsett fra Bothicephalus scorpi er de vanlige også i vill kveite. De er ufarlige for større kveiter, men for små yngel kan selv infeksjon med noen få individer by på problemer. Smittekjeden for disse parasittene vil kunne brytes ved at man slutter å bruke naturlig zooplankton som fôr.

Sykdom på settefisk og matfisk

For større kveite er det rapportert systemiske infeksjoner med Vibrio anguillarum og atypiske Aeromonas salmonicida. Foreløpig er det tale om mer tilfeldige isoleringer fra døde enkeltindivider, og det er ennå ikke mulig å snakke om epidemiologi i forbindelse med matfiskoppdrett av kveite. Flexibacter-liknende bakterier har vært observert i forbindelse med solbrenthet. I disse tilfellene er det sannsynlig at det er solbrentheten som er den egentlige årsak til dødelighet, og at bakterieinfeksjonen er av mer sekundær natur. Kveita er svært følsom for intenst sollys. Særlig på feilpigmenterte individer kan dette forårsake betydelig dødelighet. I sårene som oppstår vil sekundære bakterieinfeksjoner være vanlige, og ofte alvorlige. Det vil gjerne være nødvendig med behandling med antibakterielle midler for å stanse slike sekundære bakterieinfeksjoner, men dødelighet er vanskelig å unngå.

I tillegg til bakterier og virus er det beskrevet en rekke parasittiske organismer som kan utgjøre problemer i kveiteoppdrett. Felles for dem er at de sjelden forårsaker dødelighet alene. I kombinasjon med andre sykdomsframkallende organismer, et dårlig oppdrettsmiljø eller dårlig ernæringstilstand kan de imidlertid redusere almentilstanden i fatal grad. I denne sammenhengen skal kun nevnes kort de artene som kan forårsake problemer i kveiteoppdrett. For beskrivelser av bendelmakk, nukleosporider og Trichodina, henvises til omtale under avsnittet over om parasitter.

Haptormarken Entobdella hippoglossi er vanlig på større kveite, både i oppdrett og i naturen. I oppdrett ser vi den vanligvis på matfisk og stamfisk. Det er en opptil to centimenter stor ektoparasitt som lever av slim og epitel hos verten En annen parasitt på stor kveite, både i oppdrett og i vill tilstand, er kveitelus, Lepeophtheirus hippoglossi. (Fig 1) Full lengde medregnet eggstrenger er ca. 2 cm. Dette er en vertsspesifikk (finnes kun hos kveite) parasitt som kan finnes på hele fiskens overflate. Den er en nær slekting av den viktigste parasitten i norsk oppdrettsnæring så langt, lakselusa Lepeophtheirus salmonis. Disse parasittene er neppe dødelige i seg selv, men de kan, som andre ektoparasitter, forårsake redusert allmentilstand.

Fig 1 Kveitelus Lepeophtheirus hippoglossi, han og hun

Revidert: 2005-01-20 09:43:56