Atferd hos kveite i naturen

Kveita sin atferd har gjennom tusener av år utviklet seg til å være den atferd som gir best overleving og reproduksjon i de naturlige omgivelsene. På veien fra en liten pelagisk gjennomsiktig plommesekklarve til en stor rovfisk på mer enn hundre kg, vokser de seg gjennom ulike stadier og økologiske nisjer som krever ulik tilpasning. Før de blir så stor at den er utilgjengelig for de fleste rovdyr, vil det være en avegning mellom å spise mye og vokse raskt eller unngå å utsette seg for risiko for bli spist selv. Den viktigste forsvarsmetoden til kveita ser i alle stadier ut til å være kamuflasje og lav svømmeaktivitet, fra gjennomsiktige plommesekklarver som flyter urørlig i dypet, til kamuflasjefargede yngel og ungfisk som ligger urørlig, delvis nedgravd i sanden. Mens larvene har liten evne til å unnvike predatorer, har større yngel og småkveite en kraftig muskulatur som gjør at den kan skvette unna med "lynets" hastiget. Stor kveite har trolig få fiender, siden det er ingen andre fisk som kan fange de. Kampen for tilværelsen er imidlertid hard, og vi må regne med at bare en liten prosent av larvene bunnslår.

Fig. 1 Villkveite fotografert av dykkere på naturlig bunn (Foto: Rudolf Svendsen)

Vi kjenner lite til kveitas naturlige atferd. Larvene lever i de frie vannmasser i minst tre måneder før de er ferdig metamorfosert til en flatfisk og bunnslår, ca. 3-4 cm lange. I Norge er det funnet bare et fåtalls kveitelarver i planktontrekk i havet og de minste kveitene finnes først når de er ca to år og 20-30 cm på relativt grunne oppvekstområder langs kysten. I noen fjorder på Island er det oppdaget oppvekstområder på sandbunn (20-60m dyp) hvor en finner 4-5 cm stor kveiteyngel. Når kveitene er 3-4 år gamle begynner de å vandre ut fra oppvekstområdene og kan legge ut på lange vandringer. Av 300 småkveiter merket i Lofoten, ble 140 gjenfanget i nærområdet og 40 i områder lengre unna. Enkeltfisk ble funnet så langt unna som Island, Kvitsjøen og Nordsjøen. Tilsvarende langdistansevandringer er dokumentert fra merkinger ved Færøyene og Island. Når de er kjønnsmodne samles kveitene på gytefelt på leire- og mudderbunn på 300-700 m dyp i dyphavsrenner og i fjorder. Ved Færøyene modnet 50% av hannene i 4-5-års alderen (gjennomsnitt 1,3 kg og 55 cm), mens tilsvarende alder for hunnene var 7år og 115 cm/18kg (Se kapittel om Kjønnsmodning). Merkeforsøk har vist at kveitene kommer tilbake til de samme gytefeltene år etter år. På gytefeltene er de lett tilgjengelig for garnfiske og da dette ble oppdaget i 1930- årene ble store deler av gytebestanden i Norge nedfisket. Utenom gytesesongen finner en kveita både på dypt og grunt vann og de kan vandre lange strekninger (>100km).

Hva kveita spiser kan si oss noe om hvor og hvordan den spiser. Fra mageundersøkelser finner en at kveite som er mindre enn 30 cm hovedsaklig spiser krepsdyr som lever på eller nær bunnen. F.eks utgjør eremittkreps og småkrabber en stor del av dietten, noe som viser at de plukker dyr fra bunnen. Kveiter fra 30-60 cm spiser fortsatt en god del krepsdyr, men etter hvert mer og mer fisk, og særlig bunntilknyttede arter som hyse og sil. Vi kan derfor tenke oss at kveita kan ligge å vente usynlig på bunnen inntil fisken kommer nær nok for angrep. Stor kveite spiser nesten bare fisk, og særlig uer ser ut til å spille en viktig rolle. Siden ueren vanligvis står i bratte heng og fjellvegger må kveita trolig ut på jakt for å fange disse. Gode kveitefangster er imidlertid tatt på hyller i disse fjellveggene, så kveita plasserer seg trolig nærmest mulig matfatet.

Atferd og velferd hos oppdrettskveite

Fiskevelferd

Om kveita har god eller dårlig velferd avgjøres av i hvilken grad den får dekket sine grunnleggende behov. Disse behovene består av nok og riktig ernæring, riktig temperatur, nok oksygen, riktig bunnsubstrat, riktig vannkvalitet, og nok plass til å svømme i. Andre behov er relatert til det sosiale miljøet, slik som mulighet til å sove/hvile uforstyrret, muligheter for å svømme unna aggressiv fisk, et stort nok personlig rom (maksimal fisketetthet), o.l. kan også eksistere. En kan se for seg at de innenfor hvert av disse behovene har et prefereanseområde eller idealområde, mens de kan tolerere et videre intervall i kortere eller lengre tid. Når kveita kommer ut av sitt preferansemiljø, vil indre kjemiske signaler og emosjoner gi den beskjed om at noe er galt og at den må gjennomføre tiltak for å finne tilbake. Dersom den ikke kan komme tilbake til preferanseområdet, vil dette påføre organismen økende fysiske og psykiske kostnader (frustrasjon og kronisk stress), som etter hvert vil gi den problemer med å opprettholde de normale livsprosessene, og videre utvikling, helse og liv kan være truet. I en oppdrettssituasjon vil det nødvendigvis være et kompromiss mellom optimale livsforhold og hva som er praktisk og økonomisk gjennomførlig, og i praksis vil en tilstrebe et oppdrettsmiljø som gir akseptabel velferd, hvor kveita kan opprettholde normal utvikling, vekst og produksjon.

Når vi tar en ny art inn i oppdrett, vil vi tilby den et miljø den ikke er tilpasset fra naturens side, og jo større forskjell det er fra det naturlige miljøet jo større problemer må vi anta at fisken vil få. Hvor godt arten er egnet i oppdrett vil da være avhengig av hvor fleksibel og tilpassningsdyktig fisken er til de nye omgivelsene, og hvilken evne den har til å lære av nye erfaringer. F.eks så bør de ha høy toleranse for høy tetthet av sin egen art. Fisken vil ha ulike preferanser for ulike miljøfaktorer, som for eksempel lys og temperatur, og vil handle "instinktivt" på ulike miljøstimuli. Selv om dette er hensiktmessig atferd i naturen, kan dette være uhensiktsmessige i oppdrettsanleggene, og det er derfor viktig at vi kjenner til hvilke stimuli som styrer atferden. For eksempel vil kveitelarver søke mot lyset når de er klar til ta levende byttedyr, men i oppdrettskar med lyse vegger som lyset reflekteres fra, vil larvene svømme mot karveggen og stå å stange hodet i veggen. Kveita fortsetter også med gravebevegelser selv om det ikke er sand i karene, og de har fortsatt sterkt instinktiv behov for å kamuflere seg for predatorer selv om det ikke er noen i karene.

I et oppdrettanlegg har fisken liten mulighet til å gjøre noe med sin egen situasjon, og dersom miljøet ikke tilfredstiller fiskens behov, vil dette medføre kronisk stress og frustrasjon. Fisk (og andre dyr) vil ha ulike strategier for å mestre en slik situasjon som kan variere fra individ til individ. Hos kveite vil noen velge en reaktiv strategi (vent til det går over) og bli apatisk og ligge rolig på bunnen og ikke bry seg om å spise eller de andre kveitenes aktivitet. Andre vil velge en aktiv strategi med unormal svømmeaktivitet for å forsøke å endre på situasjonen. Begge deler fører til redusert fôropptak og vekst, slik at det er sterk sammenheng mellom trivsel og produksjon hos kveite. I de fleste kveitegrupper er det individer som viser bemerkelsesverdig evne til å tilpasse seg unormale omgivelser, som f.eks svært høy tetthet, og spiser og vokser godt under tilsynelatende vanskelig forhold. I framtida kan en trolig avle fram tilpasningsdyktig "oppdrettskveite", men på kortere sikt må vi tilpasse oppdrettsmiljøet slik at en stor andel av kveitene mestrer situasjonen og vokser og trives.

Atferdsrepertoar

For å kunne si noe om hvordan kveita har det i oppdrettsanlegget er det viktig at vi kjenner artens atferdsrepertoar og hvordan vi kan tolke dette. Ved å oppservere atferd kan en få indikasjoner på tilstanden i anlegget og vi kan gjennomføre og evaluerer tiltak for å unngå stimuli og miljø som påfører fisken stress, redusert fôropptak og i verste fall skader og sykdom.

Atferd på bunnen

Mer enn 80 prosent av tida ligger kveitene rolig på bunnen. Når kveita ligger i hvilestilling ligger både hode og hale ned mot bunnen, og kveita har kamuflasjemønster som ligner omgivelsene (Fig. 1). Når kveita vil slå seg til ro på et sted utfører den ofte gravebevegelser der en bølger kraftig med kroppen for å grave seg ned i sedimentet og virvle opp sand fra bunnen. Av og til lager de bare en finnebølge, hvor de beveger finnebremmen i bølger, trolig for er å virvle opp sand langs finnene for å dekke konturen av kveita. I oppdrettskar består kamuflasjemønsteret av et markant lyst belte over ryggen og 4-6 hvite flekker langs finnebasis (Fig. 2). Dette mønsteret blir mindre markant på stor kveite. Dette er trolig også en metode for å skjule omrisset eller konturen av kveita på hardbunn, der kveita ligner skjell og steiner. Hvis de får ligge på sandbunn blir ryggfargen mer lik bunnen og mer gråspettet og finmønstret (se Fig. 2). Har fisken ligget en stund på bunnen er fisken som oftest lysere en fisk som nettopp har landet. Kveita skifter raskt kamuflasjemønster. Bare sekunder etter at kveita letter fra bunnen endres kamuflasjemønsteret til en mer jevn grå-brun spraglet overside, og det endres like raskt tilbake til det flekkete mønsteret når de lander. Fargeendringene kan i noen tilfeller starte like før den letter fra bunnen, trolig når den har bestemt seg for å svømme.

Fig.2. Oppdrettskveite i kar med sandkasse som blir fôret fra en fôrfontene. Legg merke til ulike kamuflasjefarger til kveite som ligger på bunnen og svømmer i vannsøylen. Til høyre; sandkasse med kveiter med ulike kamuflasjemønster. Kveiter som har ligget lengst i sanden har fått et mønster som gjør de nesten usynlige. Se teksten for videre forklaring.

Når en annen kveite lander på en kveite som ligger på bunnen, blir de tilsynelatende lite forstyrret og blir som regel liggende urørlig i samme posisjon. Hvis den andre kveita blir liggende vil den etter en stund likevel bevege seg litt for å komme i en bedre stilling, men dersom det blir for mye forstyrrelser, letter de fra bunnen og finner seg en annen liggeplass. Ved økende tettheter vil det bli mer forstyrrelser og svømmeaktiviteten per individ vil øke, noe som fører til at totalaktivitetene i karet øker kraftig. Det vil være mye bevegelser langs bunnen og mye landing og letting fra bunnen. Hvis en kjører videoopptak med stor hastighet, ser en gjerne at laget av kveiter roterer rundt senter av karet i en myldrende bevegelse. Hos stor kveite (>2 kg) viste et forsøk at økende tetthet førte til redusert fôrinntak per individ og redusert vekst.

For å undersøke hvor lenge kveitene ville ligge rolig hvis de ikke ble forstyrret, ble tre PIT-merkede kveiter(ca 1 kg) plassert i et kar med tre kasser med sand som kveitene kunne ligge i (Fig.3). I hver kasse var det plassert en antenne som registrerte hvilke fisk som lå i kassa. Kveitene ble også i perioder filmet med video. Mesteparten av tida lå kveitene en i hver kasse, men i perioder, særlig midt på dagen "besøkte" de hverandre og alle tre kveitene kunne ligge i samme kasse. Det var ingen tegn til at de prøvde å forsvare "reviret". Det viste seg at kveitene kunne ligge helt urørlige i kassene i perioder på 5-10 timer, oftest rundt midnatt. Dette indikerer at kveitene har behov for lange "sove-" eller hvileperioder. Mistrivsel i kar med høy tetthet kan skyldes at det blir stadig forstyrret og frarøvet disse periodene, noe som igjen kan føre "søvnmangel" og lav beitemotivasjon. Ved å bruke hyller i kar og merder ser det ut til at en kan få soner i karet med lavere aktivitet. Om hyllene har en positiv effekt på vekst og fôrinntak er ennå ikke testet ut.

Fig. 3. Kar med tre kveiter og tre sandkasser med PIT-antenner som registrerte hvor lenge kveitene lå i ro når de var uforstyrret (t.v.).

Beiteatferd

Kveita bruker hovedsakelig synet for å oppdage byttet, og kan ta både bevegelige og ubevegelige bytter. De tar bytter både i vannet og fra bunnen og har et variert atferdsrepertoar for å ta byttet. De kan plukke pellet fra bunnen ved å bevege seg langsomt langs bunnen mot byttet med forsiktige finnebevegelser og like før den når byttet skyter de fram ved hjelp av et raskt slag med halen, samtidig som den spiler ut gjellebuene og lager et vakum i munnhulen. I det den åpner munnen vil byttet eller pelleten bli sugd inn i munnhulen. De kan også ta bytter fra bunnen når de svømmer ved å seile langsomt ned mot bunnen og snappe byttet med samme "vakumteknikk". Bytter som svever i vannsøylen oppdages fra flere meters avstand og kveita sikter seg inn mot byttet mens den (som oftest) akselererer mot byttet med kraftige raske slag med halen. Ved fôring med flytefôr fra bunnen må de rekke å fange pelleten før det stiger til overflata. Vi ser også økt akselrasjon mot byttet hvis det er konkurranse om å nå det først. Kveita er svært manøvreringsdyktig og kan ta små pellet, men har problemer med å snu raskt dersom den bommer på byttet. Også kveiter som har mistet et øye har mer vanskeligheter med å ta pellet i vannsøylen. I sammenligninger mellom flytefôr og synkefôr har vi ikke funnet noen vekstforskjeller. Kveitene trenger likevel et par uker før de har lært seg å beite like effektivt på flytefôr som på synkefôr.

Svømmeatferd

Kveita er en god svømmer og merkeforsøk i naturen har vist at de kan forflytte seg hundrevis av kilometer på kort tid. Kveita har ikke svømmeblære og er derfor tyngre enn vann og vil synke til bunns om de ikke svømmer. De er derfor avhengig av fart (som en flyvinge) eller svømmebevegelser med kropp og hale (propell) for å holde seg svevende. Kveita har form som en stor finne eller vinge og har lite motstand i vannet, slik at det er lite energikrevende å oppnå tilstrekkelig løft (Fig. 4). Når den har nok plass og fart seiler de gjennom vannet med små buktninger av bakkroppen og halefinnen. Ved behov for finmanøvrering brukes brystfinnen som ror og står rett opp fra kroppen. I oppdrett er det ofte at denne finnen har blitt bitt av på yngelstadiet og vi må anta at dette reduserer kveitas manøvreringsevne. Ved rask akselrasjon buktes hele kroppen og hele kroppsflaten brukes til å skyve fra med. De kan også stå stille og "trå vannet" og endrer da kroppsform og finneslag slik at det ikke blir skyv framover. Som hos annen fisk, bestå mesteparten av muskulaturen av hvit muskulatur, som har liten blodforsyning. Hos kveita er denne særlig kraftig i forhold til hos andre flyndrer. Denne muskulaturen er basert på anaerob forbrenning og brukes til raske, men kortvarige bevegelser, f.eks i forbindelse med flukt eller jakt. På grunn av kveitas kraftige muskulatur og store skyveflater er den ekstremt rask i flukt og jakt situasjoner. For eksempel når en kveite blir bitt av en annen fisk, stikker den av "med lynets hastighet", og selv på video er det vanskelig å fange bevegelsene.

Fig 4. Kar med svømmende kveiter (2-10 kg) som blir fôret fra en fôrfontene. Kveite er en dyktig og rask svømmer som kan fange små pellets i vannsøylen med høy presisjon.

Aggresjon

Aggresjon hos kveite foregår som regel som korte ikke gjensidige interaksjoner og ikke i kamper, dvs. at en kveite angriper en annen uten at den andre gjør igjen. Dette skjer oftest i forbindelse med fôring, der fisk som tar fôr blir angrepet av fisk som konkurrerer om samme pellet. Den angrepne kveita blir bitt i finnene og etter et angrep trekker den seg tilbake og deltar ikke mer i denne fôringen. Også angriperen blir ofte satt ut og får i seg lite fôr i resten av fôringen. Aggresjonen har derfor mer karakter av konkurranse enn dominans hierarki, men konsekvensen av denne atferden er at aktive beitere blir "straffet" av de aggressive fiskene, og dermed lærer de at de skal holde seg unna til de andre har spist. Dette fører til at de angrepne fiskene trolig blir mer forsiktige og får redusert fôropptak og vekst. Kveita er mest aggressiv på yngel og småkveitestadiet (5-150g), men bitt og aggressive handlinger observeres også hos større kveite. Av og til ser en at frustrert fisk (som ikke fikk tak i fôret) også angriper tilfeldige fisk som kommer i veien for de eller fisk som ligger på bunnen der de skal til å legge seg ned.

Et stort problem i forbindelse med aggresjon er øyeskader. Fisk som blir bitt i øynene får ofte infeksjoner som fører til at de mister øyet. Dette fører igjen til veksttap i perioden før såret har grodd og at fisken senere vil ha større problemer med å ta fôr i vannsøylen. Øyeskader er mest utbredt blant de minste fiskene i karet. Såret er vanligvis helet etter et par måneders tid, og kveitene ser ut til å greie seg bra med ett øye og vokse like godt som normal fisk etter at såret har grodd. Fisk som mister begge øynene blir mørke (kan ikke regulere kamuflasjemønsteret) og vokser dårlig, men kan likevel overleve i lang tid. Disse fiskene kan regnes som tapt og bør avlives. Vanligvis er det høyre øyet (det ikke vandrende) som står mest ut på hodet som blir angrepet. En har indikasjoner på at det er relativt få aggressive individer som står for mesteparten av angrepene, og de kan angripe både mot svømmende fisk og fisk som ligger på bunnen. Denne atferden ser ut til å være stress indusert, da en ofte får økende frekvens av øyeskader når for eksempel temperaturen varier mye eller annen form for tilleggs-stress. Det er derfor viktig at miljøet er mest mulig stabilt og at temperaturen i vanninntaket ikke er påvirket av vær og vind. Også rask endring fra lys til mørke kan føre til "panikk" og stress. Sortering av fisken i grupper av jevn størrelse reduserer øyenappingsproblemet noe, men dette er arbeidskrevende og i seg selv stressende for fisken. Bruk av større kar har også positiv effekt. Ulike fôringsmetoder og fôringsfrekvenser har vært prøvd, uten å gi helt konsekvente resultater. I små grupper av små kveite oppstår det dominanshierarkier hvor tre hovedtyper fisk kan klassifiseres ut fra atferd. Aggressive dominante individer konkurrerer aktivt om mat, mindre konkurransevillige individer beiter i andre områder eller tidspunkter enn de dominante. De helt underdanige spiser lite og er lite aktive og taper ofte vekt i forsøkene. Det er imidlertid usikkert om denne typen hierarkier finnes i kar med mye fisk, hvor en skulle tro enkeltfisk har mindre muligheter til å kjenne igjen hverandre.

Hos små yngel i tørrfôrtilvenningsfasen (og like etter) har en observert at aggressive fisk angriper enkeltfisk eller grupper på 2-3 fisk som ligger alene på bunnen. I et forsøk i Skottland fikk de betydelig mindre skader og bedre vekst når tettheten økte fra 500 yngel (3-6cm) per m2 til 2000 yngel per m2. Bittskadene var også mer alvorlige ved lav tetthet og bestod av bittskader på rygg-, hale- og analfinner. Det var ikke øyeskader eller skader på brystfinner i dette forsøket

Unormal atferd

I kveiteoppdrett ser vi ulike former for unormal atferd (som vi må anta kveiter ikke gjør i naturen), og som vi tolker som en indikator at kveitene ikke trives. Et typisk eksempel er overflatesvømming eller dupping, der fisken svømmer nesten vertikalt i overflaten og med hode av og til delvis over vannflaten. I forsøk hvor fisken har vært merket med PIT-merker har en vist at de fleste fiskene i karene har denne atferden av og til, men at det er stor forskjell i frekvens fra individ til individ. Fisk som svømmer mye i overflaten har i gjennomsnitt mye lavere forinntak og dårligere vekst enn de som svømmer lite, slik at mye overflatesvømming er et dårlig tegn for oppdretteren. Videopptak viser at kveitene svømmer rett opp fra bunnen og begynner å duppe, slik at dette er en bevisst handling. Hva dette skyldes er vanskelig å si, men en hypotese er at dette er en form for stressmestring og selvstimulering, lik vandringen fram og tilbake til en tiger i bur. Denne aktiviteten minker dersom fisken får større og dypere kar og vi kan også tolke denne atferden som et tegn på at fisken ønsker å komme seg bort fra en situasjon den ikke trives i.

Fig. 5. Til venstre: eksempel på overflatesvømming eller dupping i kar med kveite. Til høyre: plasking, kveite som "går bananas".

En enda mer abnorm atferd er plasking, dvs. kveiter som "går bananas" og plasker og surfer bortover overflaten (Fig. 5), slår saltoer i lufta, og dunker i karveggen.. Dette kan resultere i at fisken hopper ut av karet eller skader seg ved å dunke bort i fôrautomaten. I noen tilfeller skyldes plasking fisk som har blitt bitt eller jaget, men i de fleste tilfeller er dette noe de gjør uprovosert og bevist. For å unngå skader og tap av fisk er det viktig å ha hoppenett rundt karet (eller merden), og henge fôrautomater så høyt over karet at kveitene ikke slår borti. Dette er trolig atferd som er utløst på grunn av frustrasjon over udekkete behov. Også her vil økt karstørrelse og større dyp hjelpe.

En mindre synlig unormal atferd er sturing eller apati, dvs. fisk som ligger urørlig på bunnen og ikke reagerer på fôring eller bryr seg om atferden til annen fisk. Ved å observere enkelt fisk har en sett at det kan gå uker mellom hver gang disse fiskene tar til seg fôr, og de vil selvsagt ha dårlig vekst. De har også svært lite svømmeaktivitet, og i kar med mye fisk er det vanskelig å se i hvilken grad denne atferden forekommer.

Hos yngel ser vi av og til fisk som svømmer i spiral, eller snurrer rundt og rundt i overflaten. Slik spiralsvømming kan være et tegn på virusinfeksjon, men kan også være en abnorm atferd som skyldes udekkete behov i miljøet. Ved å flytte slik fisk til andre kar har en sett at de har roet seg ned. Se også kapittelet Helse og sykdom.

LITTERATUR

Greaves, K., Tuene, S. 2001. The form and context of aggressive behaviour in farmed Atlantic halibut
(Hippoglossus hippoglossus L). Aquaculture 193: 139-147.

Greaves, K. 2001. Manipulating aggression among juvenile Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus) in culture conditions. PhD Thesis. Institute of Biomedical and Life Sciences. University of Glasgow. 240 pp
Holm, J.C., Tuene, S.A,.Fosseidengen, J.E., 1998. Halibut behaviour as a means of assessing suitability of ongrowth systems. ICES CM 1998/L:4 (mimeo.)

Kristiansen, T.S. Fernö, A., 2003. Trivselsatferd hos kveite. Sluttrapport til NFR, Prosjnr. 134020/129, 23 s.

Kristiansen, T.S., Fernö, A., Holm, J.C.H., Privitera, L., Bakke, S, Fosseidengen, J.E. 2004. Swimming behaviour as an indicator of low growth rate and impaired welfare in Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) reared at three stocking densities. Aquaculture 230(2004):137-151

OPPDRETTSMILJØ

Ennå er det ikke utviklet det optimale oppdrettssystemet for kveiter, og det er fortsatt mye som vi ikke vet om relasjoner mellom miljø, vekst og trivsel. Dette gjør at det er mye prøving og feiling som foregå ute i næringa, og det blir gitt lite forskningsmidler slik at en kan gå mer vitenskaplig til verks og bygge opp det nødvendige kunnskapsgrunnlaget.

Revidert: 2005-01-20 11:23:08